共同从另一个角度学习一下细菌。即细菌的结构。了解细菌的结构是使用抗菌药物的基础。虽然枯燥乏味，但是不能不知道。
细菌有典型的原核细胞的结构和功能。细菌有自己的基本结构，基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核质。还有一些特殊结构，比如荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等。
细胞壁
细胞壁在细菌细胞的最外层，里面包裹细胞膜。有点骨头架的意思。膜状结构，组成复杂，不同细菌组成不同。革兰染色法将细菌分为两大类，革兰阳性菌革兰阴性菌。常用符号为（G+）和（G-）。两大类细胞壁共有组成成分肽聚糖，但肽聚糖分别有各自的特殊组分。
肽聚糖是一类复杂的多聚体。细菌细胞壁的主要组分。原核细胞所特有。也称为粘肽、胞壁质。
革兰阳性菌的肽聚糖组分包括聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥。
革兰阴性菌的肽聚糖组分包括聚糖骨架、四肽侧链。
聚糖骨架由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸交替间隔排列，由β-1,4糖苷键联结。细菌细胞壁的聚糖骨架都一样。
四肽侧链，组成和联结方式随细菌种类不同而不同。两个经典举例说明。葡萄球菌（革兰阳性菌）细胞壁的四肽侧链的氨基酸依次为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸。第三位的L-赖氨酸通过5个甘氨酸组成的交联桥连接到相邻聚糖骨架四肽侧链末端的D-丙氨酸上，构成机械强度十分坚韧的三维立体结构。大肠埃希菌（革兰阴性菌）的四肽侧链，第三位氨基酸是二氨基庚二酸，由二氨基庚二酸与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸直接连接，没有五肽交联桥，只形成单层平面网络的二维结构。
其他细菌的四肽侧链中第三位氨基酸变化最大，大多数革兰阴性菌为其他L-氨基酸。可以是二氨基庚二酸、L-赖氨酸或者其他L-氨基酸。二氨基庚二酸仅存在于原核细胞的细胞壁中。
革兰阳性菌细胞壁有特殊组分。革兰阳性菌的细胞壁较厚，约20--80nm，有15--50层肽聚糖结构以外，还含有大量的磷壁酸，少数是磷壁醛酸，约占细胞壁干重的一半。
磷壁酸是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的多聚物。结构中少数基团被氨基酸或糖取代，多个磷壁酸分子组成长链穿插于肽聚糖层中。按照结构部位不同分为壁磷壁酸和膜磷壁酸（也称为脂磷壁酸）。壁磷壁酸的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价组合，另一端伸出细胞壁游离于外。膜磷壁酸一端与细胞膜外层上的糖脂共价结合，另一端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面游离状态。
有些革兰阳性菌细胞壁表面有一些特殊的表面蛋白质，比如A蛋白、M蛋白等。
革兰阴性菌细胞壁的特殊组分。细胞壁较薄，约10--15nm。结构也较复杂。有1--2层的肽聚糖，还含有三种特殊组分，即外膜。占细胞壁干重的80%。
外膜由脂蛋白、纸质双层、脂多糖组成。
脂蛋白位于肽聚糖和纸质双层之间。脂蛋白的蛋白质部分与肽聚糖侧链的二氨基庚二酸相连，脂蛋白的脂质成分与外膜非共价结合，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。
脂质双层的结构很像细胞膜，双层内镶嵌着多种蛋白质称为外膜蛋白。外膜蛋白有的为孔蛋白，比如大肠埃希菌的OmpF、OmpC，允许水溶性分子，分子量≤的通过。有的是诱导性或者去阻遏蛋白质，参与特殊物质的扩散过程。有的是噬菌体、性菌毛、细菌素的受体。
由脂质双层向细胞外伸出的是脂多糖。脂多糖由脂质A、核心多糖、特异多糖组成。也称之为革兰阴性菌的内毒素。
既然是内毒素，我们有必要多了解这三个组成部分。
脂质A。一种糖磷脂。由β-1,6糖苷键相连的D-氨基葡萄糖双糖组成的基本骨架，双糖骨架的游离羟基和氨基可携带多种长链脂肪酸和磷酸基团。不同细菌的脂质A骨架基本一致。主要差别是脂肪酸的种类和磷酸基团的取代不尽相同。其中β-羟基豆蔻酸是肠道菌所共有。脂质A是内毒素的毒性和生物学活性的主要组分。没有种属特异性。所以不同细菌产生的内毒素的毒性作用相似。
核心多糖。位于脂质A的外层。由己糖（葡萄糖、半乳糖等）、庚糖、2-酮基-3-脱氧辛酸、磷酸乙醇胺组成。经2-酮基-3-脱氧辛酸与脂质A共价联结。核心多糖有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同。
特异多糖。在脂多糖的最外层。数个或数十个寡聚糖（3--5个单糖）重复单位构成的多糖链。特异多糖即革兰阴性菌的菌体抗原（O抗原），有种特异性。因其多糖中单糖的种类、位置、排列、空间构型各不相同所致。特异多糖的缺失，细菌从光滑型变为粗糙型。
少数革兰阴性菌的脂多糖结构不典型，脂多糖的外膜糖脂含有短链分枝状聚糖组分，称为脂寡糖。脂寡糖与哺乳动物细胞膜的鞘糖脂成分非常相近，从而使这些细菌逃避宿主免疫细胞的识别。脂寡糖也是重要的毒力因子。
革兰阴性菌的细胞膜和外膜的纸质双层之间有一个空隙，占细胞体积的20%--40%,称为周浆间隙。这个间隙含有多种水解酶，比如蛋白酶、核酸酶、碳水化合物降解酶及作为毒力因子的胶原酶、透明质酸酶、β-内酰胺酶等。在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面有重要作用。
有些细菌（比如分枝杆菌）细胞壁含有丰富脂质，与上面说的革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁结构不同。这类细菌有特殊的生物学性状和致病特点。
细胞壁对细菌而言有保护和维持菌体形态有作用。细胞壁坚韧富有弹性，可维持菌体固有的形态。细菌细胞质内有高浓度的无机盐和大分子营养物，细胞质内的渗透压高，由于细胞壁的保护作用，细菌能承受内部巨大的渗透压而不破裂，能在低渗的环境下生存。细胞壁上有许多小孔和转运蛋白，可参与菌体内外的物质交换。乙型溶血性链球菌的M蛋白与膜磷壁酸结合，在细菌表面形成微纤维，可介导菌体与宿主细胞黏附，是重要的致病物质。金黄色葡萄球菌的A蛋白和乙型溶血性链球菌的M蛋白具有对抗免疫细胞的吞噬功能。磷壁酸和脂多糖具有抗原性，可诱发机体的免疫应答。脂多糖是内毒素，可使机体发热，白细胞增多，严重的可以休克死亡。革兰阳性菌肽聚糖缺失可使作用于细胞壁的抗菌药失效。革兰阴性菌外膜通透性的下降阻止某些抗菌药进入和外膜主动外排抗菌药，成为细菌的耐药机制。磷壁酸和脂多糖均带负电荷，能与Mg2+等双价离子结合，有助于维持菌体内离子的平衡，调节细菌生理代谢。但是革兰阳性菌磷壁酸带更多的负电荷，导致等电点更低，更容易与带正电荷的碱性染料结晶紫结合，被染色紫色。革兰阳性菌的磷壁酸是重要表面抗原，与血清型分类有关。脂多糖也可增强机体非特异性抵抗力，有抗肿瘤等有益作用。